玉米是全世界*產(chǎn)的作物之一。胚乳作為玉米種子淀粉和醇溶蛋白（占總種子蛋白的60%以上，為*主要的種子儲(chǔ)存蛋白）的儲(chǔ)存器管，極大地決定了籽粒粒重和品質(zhì)。由于醇溶蛋白基本不含賴氨酸（八大必需氨基酸之一），導(dǎo)致了玉米種子中的賴氨酸含量很低。在玉米馴化和現(xiàn)代育種過程中，人們通過降低種子中醇溶蛋白的含量進(jìn)而間接提高賴氨酸的含量。然而直到今天，玉米中的賴氨酸含量仍太低而不能滿足世界人口快速增長的需求。因此，玉米分子遺傳學(xué)家們通過鑒定調(diào)控醇溶蛋白基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子的突變體，降低醇溶蛋白的合成積累，進(jìn)而快速提高種子中的賴氨酸含量。到目前為止，已有幾個(gè)調(diào)控醇溶蛋白基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子被鑒定。其中，一些轉(zhuǎn)錄因子雙突變和三突變明顯的導(dǎo)致了粒重下降，暗示這些轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同調(diào)控了淀粉和醇溶蛋白的合成。為此，2016年上海植物生理生態(tài)研究所巫永睿研究員團(tuán)隊(duì)和美國科學(xué)院院士Joachim Messing博士團(tuán)隊(duì)合作發(fā)現(xiàn)了玉米胚乳灌漿期重要轉(zhuǎn)錄因子O2和PBF不僅調(diào)控了醇溶蛋白基因的表達(dá)進(jìn)而影響籽粒品質(zhì)，也直接和間接地調(diào)控了淀粉合成酶的表達(dá)進(jìn)而影響淀粉合成和粒重。

　　2019年5月20日，美國科學(xué)院院報(bào)（PNAS）在線發(fā)表了新澤西州立大學(xué)Waksman研究所所長、美國科學(xué)院院士Joachim Messing博士團(tuán)隊(duì)的題為“NAC-type transcription factors regulate accumulation of starch and protein in maize seeds”的研究論文。該論文鑒定和解析了兩個(gè)功能冗余的NAC類型轉(zhuǎn)錄因子在玉米胚乳淀粉和蛋白合成調(diào)控上的分子機(jī)制，揭示了它們?cè)谶@兩類儲(chǔ)存物質(zhì)的同步合成上扮演了更為重要的作用。

　　在玉米NAC轉(zhuǎn)錄因子家族中，僅兩個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子（ZmNAC128和ZmNAC130）特異地在灌漿期的胚乳中高表達(dá)。ZmNAC128和ZmNAC130高度一致的蛋白序列和進(jìn)化上的共線性暗示其功能上的冗余性。為此，這一研究利用RNAi轉(zhuǎn)基因策略同時(shí)沉默這兩個(gè)NAC基因的表達(dá)，獲得了它們的nacRNAi轉(zhuǎn)基因玉米。在不同遺傳背景下，nacRNAi轉(zhuǎn)基因玉米籽粒都明顯變得皺縮，其淀粉和蛋白含量都顯著降低。nacRNAi的儲(chǔ)存物質(zhì)合成基因表達(dá)分析顯示，多個(gè)淀粉合成基因和絕大多數(shù)的醇溶蛋白基因都兩倍以上顯著下調(diào)表達(dá)。其中Bt2和16-kD γ-zein是轉(zhuǎn)錄和蛋白水平下調(diào)*顯著的兩個(gè)基因。Bt2（Brittle2）是腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶小亞基（AGPase small subunit），它和AGPase大亞基Sh2（Shrunken2）形成異源四聚體，作為玉米胚乳淀粉合成的限速酶發(fā)揮作用，而16-kD γ-zein的轉(zhuǎn)錄調(diào)控之前一直未知。因此，這一研究重點(diǎn)解析了ZmNAC128和ZmNAC130調(diào)控Bt2和16-kD γ-zein基因表達(dá)的分子機(jī)制。這一研究的原生質(zhì)體轉(zhuǎn)錄激活實(shí)驗(yàn)和系列EMSA實(shí)驗(yàn)表明：ZmNAC128和ZmNAC130識(shí)別Bt2和16-kD γ-zein基因啟動(dòng)子上的相同順式作用元件ACGCAA，充分地激活這兩個(gè)下游基因的表達(dá)。然而，這兩個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子對(duì)Bt2和16-kD γ-zein的表達(dá)并沒有協(xié)同效應(yīng)，表明了它們?cè)诠δ苌系娜哂嘈?。這一研究揭開了玉米灌漿期的胚乳組織中淀粉和醇溶蛋白同步合成的分子機(jī)制，也為今后培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)玉米提供了新思路。

　　新澤西州立大學(xué)的博士后張志勇和董家強(qiáng)為該論文的共同*作者，美國科學(xué)院院士Joachim Messing博士該論文通信作者，中科院上海植物生理生態(tài)研究所的巫永睿研究員和博士生冀晨也參與了這項(xiàng)研究。

　　這一研究成果也是張志勇博士作為*作者，在玉米胚乳儲(chǔ)存物質(zhì)合成調(diào)控研究領(lǐng)域的第三項(xiàng)重要發(fā)現(xiàn)。

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